Продолжаем публикацию воспоминаний генетика Евгения Витальевича Ананьева (1947–2008), известного благодаря исследованиям, которые привели к открытию мобильных генетических элементов у дрозофилы, а также работам по изучению структуры хромосом у высших растений, способствовавшим созданию искусственной хромосомы кукурузы1.
Автобиографический рассказ, охватывающий период до эмиграции в США, был надиктован на магнитофон за месяц до смерти автора и опубликован в двухтомнике воспоминаний2, подготовленном к печати вдовой ученого, Ольгой Николаевной Данилевской (редактор — А. В. Журавель). Она отмечает, что «Генеральный Конструктор», к которому обращена «докладная записка», «отчет о прожитой жизни», — по сути дела, Творец Вселенной.
Первую часть см. «Новые Знания» от 22 мая
Мобильные генетические элементы (1976–1983)
Наступил переходный период: требовалось найти перспективную тему для дальнейшей работы. Поначалу вместе с Гвоздевым мы провели серию экспериментов по in situ гибридизации различных фракций новообразованной РНК с политенными хромосомами дрозофилы. Это тоже вылилось в какую-то публикацию, хотя работа получилась очень мутная. Ничего особенно выдающегося в этой работе не было. Но в это время в Институте молекулярной биологии, в лаборатории Г. П. Георгиева, Коля Чуриков и Юра Ильин клонировали фрагменты ДНК дрозофилы, соответствующие неким повторяющимся элементам генома. Эти фрагменты были даны мне для того, чтобы определить их местоположение с помощью гибридизации in situ на политенных хромосомах. Они дали меченые пробы мне и Мише Евгеньеву. У Миши in situ гибридизация не получилась, и он бросил этот эксперимент. У меня же in situ вышла. На моем первом и единственном препарате я увидел, что каждое ядро содержит около пятидесяти меченых участков в политенных хромосомах. При сравнении одной и той же хромосомы, например Х-хромосомы из разных ядер, можно было видеть, что набор меченых участков и их местоположение в хромосоме сходны. Необходимо отметить, что политенные хромосомы в клетках слюнной железы состоят из двух родительских хромосом, которые конъюгируют (соединяются) друг с другом и выглядят как одна хромосома. Однако на том же препарате я нашел несколько случаев, когда родительские хромосомы не были сконъюгированы и лежали отдельно друг от друга. Распределение участков гибридизации и их число оказались разными в родительских хромосомах.
Когда я стал анализировать эти препараты более пристально, то нашел несконъюгированные участки и увидел асимметричное распределение сайтов гибридизации. Первое впечатление породило вопросы: что это — неравномерная гибридизация, сверхвысокая частота нестабильности (делеции) или же воспроизводимый паттерн. Только я знал, что работаю с гетерозиготами: я скрещивал две линии giant 3. Поэтому асимметричное распределение сайтов гибридизации могло быть связано с изначальными различиями в родительских геномах. Чтобы ответить на этот вопрос, я сфотографировал и проанализировал все случаи расхождения гомологичных хромосом. После дополнительного анализа стало очевидно, что есть закономерность в распределении сайтов. Например, в одной гомологичной хромосоме имелось пять сайтов, в другой — ни одного. Это было первое указание на то, что картина гибридизации над гомологичными хромосомами воспроизводится.
Как только я увидел разные паттерны, мне пришла в голову мысль, что это «прыгающие гены». Стало очевидно, что надо повторить гибридизацию на родительских линиях, что и было сделано. Однако я мог определить местоположение сайтов гибридизации только на Х-хромосоме, цитогенетическую карту которой я к тому времени уже знал на память. Чтобы определить местоположение сайтов гибридизации над остальными хромосомами, я должен был выучить цитогенетические карты всех остальных хромосом. К этому времени, слава богу, была опубликована фотографическая карта Лефевра. На эту очень интенсивную работу — натренироваться идентифицировать сайты — потребовалось три-четыре недели. Подготовившись, я провел гибридизацию с родительскими линиями. Оказалось, что каждая родительская линия содержит примерно по 20 сайтов, тогда как гибрид содержал около 50 сайтов. И сайты в основном не совпадали! Оставался вопрос: какова нестабильность этих сайтов? Поскольку это гибридизация in situ, то между сайтами наблюдается вариация по интенсивности. Когда набралось много статистики, то стало ясно, что нет различий между разными клетками из одной особи.
Однако данные Коли Чурикова указывали на сотни копий. Возникла проблема: как интерпретировать данные? Либо это непрерывные вариации от нуля до очень большого числа генов, либо это индивидуальные копии, местоположение которых различно в разных геномах. Правильнее было бы выделить ДНК из моих линий и по Саузерн-гибридизации независимо определить число копий. Число копий не было определено, и оставалась зона неопределенности. Молекулярная часть работы целиком и полностью находилась в лаборатории Г. П. Георгиева. В. А. Гвоздев не хотел или не мог это делать в своей лаборатории. Но прямого объяснения не было. Всё было «замусолено» под регуляторные элементы.
Вторая статья была изготовлена под соусом элементов, или генов, интеркалярного гетерохроматина. Кроме того, согласно Колиным данным, в каждом сайте должен сидеть кластер генов. Поэтому получилась «ублюдническая» статья. Ни одного нормального слова, невозможно понять, о чем идет речь. И эта статья никогда никем не цитируется. Я всеми силами настаивал на том, чтобы статью назвать по существу: «Мобильные элементы» или «Прыгающие гены». Я с интерпретацией Гвоздева не мог согласиться.
Сил и средств было достаточно, чтобы разрешить вопрос однозначно. Все эти вопросы я достаточно основательно обсуждал с Гвоздевым на семинарах. Никогда, ни при каких обстоятельствах мы не собирались с лабораторией Георгиева или с ним лично. Все контакты с Георгиевым имел только Гвоздев.
В 1977 году Георгиев поехал в США на конференцию в Колд-Спринг-Харбор (Cold Spring Harbor), где Хогнесс и Рубин (D. S. Hogness, G. M. Rubin) представили сходные данные о повторяющихся элементах дрозофилы. Они опубликовали большую статью в Cold Spring Harbor Symposium, назвав ее “Repeated gene families in Drosophila melanogaster” 4. Но о мобильности этих элементов они еще не подозревали. Георгиев по-прежнему все результаты из своей лаборатории свалил в кучу и всё «замусолил».
В сущности, всё самое значимое я нашел еще в 1976 году, но в силу разнонаправленных интересов Гвоздева и Георгиева это открытие не получило правильного теоретического объяснения и экспериментальной разработки, хотя для этого были все условия и ресурсы. Гвоздев пытался приспособить эти данные для объяснения структуры интеркалярного гетерохроматина, который, согласно его гипотезе, состоит из кластеров повторяющихся элементов, в то время как Георгиев пытался приспособить эти данные для подтверждения гипотезы, что рассеянные повторяющиеся элементы служат для регуляции разных генов под действием неких общих факторов. Ни тот, ни другой в упор не хотели видеть главного факта: эти элементы могут перемещаться по геному дрозофилы.
После того, как Хогнесс и Рубин назвали их прямо тем, чем они являлись, — мобильными элементами генома дрозофилы, — наконец-то Гвоздев и Георгиев вышли из-под гипноза собственных идей, но хороших два года были уже упущены, чтобы захватить абсолютное лидерство в этой области. Сил и средств для того, чтобы развить это направление, имелось больше, чем достаточно. Суммарно лаборатории Гвоздева и Георгиева имели около 20 выдающихся молодых научных сотрудников с большим научным потенциалом.
После 1979 года они стали постепенно переключать своих сотрудников на эту тему. Вместе с тем я практически не получал никакой поддержки. А это означало вытеснение меня из этой тематики. Сначала Гвоздев попросил меня обучить in situ гибридизации Елену Спартаковну Беляеву. Затем он подключил Галю Коган, была нанята Маша Балакирева. С дипломником Володей Алаторцевым, талантливым молодым человеком, мы выполнили простой эксперимент по фракционированию суммарных препаратов нуклеиновых кислот из культуры клеток в трубочках агарозных гелей. Тогда еще «слэбов» 5 не было. Мы обнаружили, что культуры клеток содержат особый тип РНК-содержащих вирусов. Работа была опубликована, а Володя защитил дипломную работу. Но Володя оказался сложным человеком, желающим быть независимым. Гвоздев его поддержал и забрал его к себе. Какое-то время у меня оставалась только одна лаборантка, Лариса Голубева, для поддержания рутинной лабораторной работы.
Однако я был повышен из младшего научного сотрудника в должность старшего научного сотрудника. Гвоздев предоставил мне значительную свободу в выборе дальнейших экспериментов по мобильным элементам, но без какой-либо реальной поддержки. Я решил ответить на ряд вопросов, принципиально важных, как мне казалось, для описания свойств мобильных элементов. Их решение могло бы превратиться в компоненты моей докторской диссертации.
Первый вопрос — это частота транспозиций. Для этой цели я взял линии со сцепленными Х-хромосомами, которые передаются от отца к дочери и никогда не рекомбинируют. В силу этого, если какие-либо изменения были бы обнаружены между сиблингами, эти изменения могли быть связаны только с реальной транспозицией. Я проанализировал несколько десятков сиблингов. Местоположение мобильных элементов в сцепленных Х-хромосомах оказалось идентичным. Это указывало на то, что транспозиции происходят довольно редко, ниже, чем 10–3. Для того, чтобы достичь большей чувствительности метода, необходимо было проанализировать тысячи особей, но для этого у меня не было ресурсов.
Второй вопрос — насколько местоположение этих элементов стабильно в разных тканях. Для этого я проанализировал сайты гибридизации в политенных хромосомах слюнной и «кольцевой» желез. Сайты совпадали, т. е. местоположение мобильных элементов в развитии не меняется.
Третий вопрос — находятся ли мобильные элементы в Y-хромосоме, которая исключена из рекомбинации, так что и поэтому они могут попасть туда только в результате транспозиции. Для этой цели я взял линию со сцепленными Х^Y хромосомами, у которых Х^Y передается от отца к сыну, а параллельно получаются Х^0 самки, у которых все хромосомы те же, кроме Y-хромосомы. Саузерн-гибридизация подтвердила, что в Y-хромосоме происходят транспозиции мобильных элементов.
Четвертый вопрос — каковы масштабы полиморфизма по числу и местоположению мобильных элементов в неродственных инбредных линиях.
К тому времени доктор Янг (M. W. Young) в США уже выполнил работу, которую я предлагал Гвоздеву с самого начала. Янг взял около ста фрагментов геномной ДНК дрозофилы, протестировал их по гибридизации in situ на политенных хромосомах и нашел 12 новых семейств мобильных элементов. По моей просьбе Янг прислал их мне, отказавшись от какого-либо соавторства.
Здесь произошел один из первых неприятных сюрпризов. Посылка пришла, но оказалась изъята Хесиным. Я уже знал, что посылка выслана, но ко мне она не поступила. Я спросил о ней в нашей экспедиции 6. Мне сказали, что ее забрала Ирина Александровна Басс. Хесин попросил Басс выделить ДНК из этих клонов, не поставив меня в известность и не объяснив, что он хочет с ними делать. Я обратился к Басс, Хесину и Гвоздеву с вопросом, зачем они взяли мою посылку, что они хотят делать и зачем ее взяли тайно. Я ведь ничего от них не скрывал. Толком я не получил ни от кого никакого объяснения, кроме Гвоздева, который сказал, что у Романа Бениаминовича есть свои идеи. Этот поступок произвел на меня разрушительное впечатление и показал, что мои МДГ (мобильные диспергированные гены) 7 стали действительно драгоценным, лакомым куском, от которого каждый хотел получить свою долю.
Проводя гибридизацию на двух разных инбредных линиях, я установил, что суммарно в этих двух линиях имеется около 400 сайтов гибридизации для 12 семейств МДГ, и только 10% из них попадают в одни и те же районы политенных хромосом. Эти результаты были опубликованы в виде отдельной статьи 8.
Много лет спустя, уже находясь в Америке и пытаясь восстановить историю мобильных элементов в СССР, я к своему величайшему удивлению обнаружил, что в том же году (1983), когда я опубликовал свои данные по сравнению 12 семейств в двух инбредных линиях, Гвоздев и Беляева опубликовали статью с моей фамилией, о которой я не знал. Эта статья не была в списке моих работ. В статье они сравнили распределение двух семейств мобильных элементов в двадцати линиях дрозофилы, т. е. проводя и опубликовав исследование втайне от меня.
К этому моменту и Гвоздев, и Георгиев наконец-то полностью осознали значимость этого открытия и начали борьбу за лидерство между собой. Появились последовательно публикации в газетах «Правда» и «Известия». В одной газете говорилось, что МДГ были открыты у Георгиева, в другой — что у Гвоздева. Георгиев привлек к этой работе Костю Скрябина, сына академика-секретаря Г. К. Скрябина. Скрябин-младший только что вернулся из США с методикой секвенирования ДНК, хотя реально «сиквенс» выполнял его сотрудник Саша Краев. Также Георгиев привлек Алексея Баева, сына академика А. А. Баева, чем, естественно, гарантировал себе поддержку в случае возможных конфликтов с Гвоздевым и Хесиным и продвижения по академической карьере. В то время он был членом-корреспондентом АН СССР.
Гвоздев и Кайданов: массовые транспозиции
Гвоздев первый с Кайдановым подняли волну об одновременной массовой транспозиции мобильных элементов из разных семейств. Многих людей волновал вопрос, какова частота транспозиции мобильных элементов и к чему она может приводить. На кафедре генетики МГУ Саша Ким обнаружил нестабильную мутацию cut, вызванную инсерцией МДГ4. Анализ числа копий с помощью in situ гибридизации показал резкое увеличение копий МДГ4 в этой линии, в то время как другие элементы оставались без изменений.
Каким-то образом эта линия с нестабильной мутацией cut попала в руки Татьяны Иосифовны Герасимовой, которая, развернув на этой линии масштабную работу, объявила, что она обнаружила феномен транспозиционных взрывов, в результате которых все мобильные элементы меняют свои местоположения. Причем, согласно ее интерпретации, эти массовые транспозиции происходят одновременно в одной клетке. Самым удивительным в ее работе было то, что она наблюдала массовые реверсии мобильных элементов в старые места — точно так же одновременно.
Это привело к другой гипотезе — о молекулярной памяти сайтов интеграции. Эти фантастические результаты подоспели как раз к проведению в Москве XVI конгресса Федерации европейских биохимических обществ (FEBS, 25–30 июня 1984 года) 9. Если результаты моей работы по анализу мобильных элементов многократно обсуждались на всевозможных семинарах (Хесина, Шапиро, Гельфанда в университете), подвергались тщательной разборке и критике, то работа по массовым траспозициям как Гвоздева, так и Герасимовой проходили без публичных открытых дискуссий.
Микроманипулятор
C какого-то момента я понял, что они оба, Гвоздев и Георгиев, меня полностью блокировали. В такой области науки трудно что-либо сделать в одиночку и без финансирования. Эта была одна из причин, почему я начал сотрудничать с Виктором Барским. Мне надо было найти себе другую нишу. Я хотел разобраться в строении политенной хромосомы и применить эти знания для анализа мобильных генов.
Я рассматриваю наш проект по ультраструктурному анализу политенных хромосом дрозофилы как пример решения, казалось бы, неразрешимой технической задачи. Идея состояла в том, чтобы выделить индивидуальную политенную хромосому с помощью микроманипулятора, положить ее на подложку электронно- микроскопической сетки и проанализировать под электронным микроскопом. Предварительно надо было ответить на ряд вопросов.
Прежде всего, какой микроманипулятор наиболее пригоден для такой работы?
Все микроманипуляторы находил Виктор, имея обширные связи с миром биофизиков в университете и в других научных институтах. После испытания нескольких типов микроманипуляторов, включая пневматический микроманипулятор Фонбрюна, а также пьезоэлектрический, мембранный и гидравлический микроманипуляторы, мы остановили свой выбор на салазочном немецком микроманипуляторе.
Этот микроманипулятор работал следующим образом. Каждая «рука» состоит из двух металлических пластин, одна из которых — нижняя — имеет вогнутую поверхность, а другая (верхняя пластина) имеет выпуклую поверхность, причем поверхности хорошо притерты друг к другу и могут плавно двигаться одна относительно другой в горизонтальной плоскости благодаря вязкой смазке. Вверх и вниз вся конструкция движется с помощью винтов. Стеклянные палочки и капилляры крепились в зажимы на поверхности верхней пластины.
Заготовки для микроинструментов, т. е. палочки и капилляры диаметром около 1 мм, изготовлялись заранее на другом приборе. Заготовки вставляли в длинную стеклянную трубочку с грузиком на конце. В одном месте капилляр или трубочка проходили сквозь кольцо нихромовой проволоки 10, которое разогревалось электричеством и плавило стекло. Под весом грузика расплавленное стекло растягивалось и обрывалось, образуя в месте разрыва иглу, кончик которой был тоньше одного микрометра.
Для изготовления микроинструмента я использовали микрокузницу Фонбрюна. Основной инструмент этого прибора — подвижная нихромовая петля, которая может быть разогрета в различной степени. Это оказался совершенно необычный мир физических явлений, который трудно себе представить до тех пор, пока не начнешь в нем работать. Капилляр или стеклянная палочка с заостренным концом вставлялась в медную трубочку и запаивалась парафином.
Это было необходимо для того, чтобы капилляр не ломался в зажимах микрокузницы. Через окуляр — увеличительное стекло — можно было сфокусироваться на самый кончик капилляра, который дрожал — осциллировал с высокой частотой от соударения с молекулами воздуха!
Такой тонкий кончик был бесполезен для наших целей, и его обламывали. Если прикоснуться к капилляру разогретой петлей микрокузницы и потянуть в сторону, то можно было сделать крючок. Если приблизить раскаленную нить к капилляру в толстом месте, то капилляр начинал медленно изгибаться. Поворачивая капилляр в зажимах микрокузницы и приближая нить накаливания к различным местам капилляра, можно было создавать инструменты различной конфигурации и размеров в зависимости от той функции, которую они должны были бы выполнять. Задача решалась поэтапно методом проб и ошибок. Попытки вытащить политенные хромосомы из клеток слюнной железы в микрокапле 50-процентной уксусной кислоты с помощью прямых микрокапилляров или крючков оказались безуспешными.
Применение микроприсосок оказалось делом технически очень сложным.
Тогда я предложил раздавливать небольшой кусочек слюнной железы, состоящий всего из 10–20 клеток, маленьким покровным стеклом 4×4 мм с тем, чтобы выдавить ядра из клеток и даже по-литенные хромосомы из ядер. Для того, чтобы ядра и хромосомы не прилипали к стеклу, оно было покрыто ультратонким слоем желатина. Эта операция выполнялась на поверхности обыкновенного предметного стекла. Ядра и хромосомы скользили по поверхности таких стекол.
Поверх этого маленького покровного стекла устанавливался «мост», сделанный из полоски покровного стекла 5×22 мм, приклеенного по положенного концами на два кусочка предметного стекла 5×5×1 мм. Пространство под мостом заполнялось 50-процентной уксусной кислотой. С двух боков под «мост» микроманипулятором вводились заранее изготовленные микроинструменты, с помощью которых маленькое покровное стекло сдвигалось в сторону, освобождая доступ к хромосомам. Оказалось, что хромосомы прилипают к концам микроинструментов, позволяя их растягивать, поднимать или переносить с одного места камеры на другое. Это было непредсказуемое свойство политенных хромосом системы, без которого проект был бы если не невозможен, то сильно усложнен.
Для того, чтобы превратить выделенную хромосому в постоянный препарат для дальнейшего анализа под световым микроскопом под большим увеличением, надо было высушить хромосому так, чтобы она прилипла к предметному стеклу. Барский предложил пропустить еще один капилляр бо́льшего диаметра, порядка 1 мм, через микронагреватель и направить его на хромосому.
Через этот капилляр подавалась струя теплого воздуха с помощью небольшой груши, лежащей на полу, и для подачи теплого воздуха для высушивания грушу надавливали ногой. Таким образом, в момент, когда хромосома была выделена из камеры и растянута, раствор уксусной кислоты отсасывался и ее остаток сдувался теплым воздухом из подведенного капилляра. Хромосома моментально прилипала к поверхности стекла. Конечно, удачных хромосом получалось немного, но их качество было великолепное!
Оказалось, что эту операцию можно повторить несколько раз на одном и том же стекле с разными хромосомами. В результате на стекле параллельно друг другу лежало несколько растянутых хромосом одна под другой. В некоторых опытах слюнные железы инкубировали в растворе с мечеными предшественниками синтеза РНК или ДНК в течение 10 мин. И после приготовления препаратов они покрывались фотоэмульсией и экспонировались в течение нескольких дней. Затем проявлялись, как фотопленка. Над участками хромосом, которые включили радиоактивные предшественники, можно было видеть зерна серебра и судить о том, в каких элементах политенных хромосом идет синтез ДНК или РНК.
Эти препараты хромосом были также использованы для in situ гибридизации с различными клонированными генами, в первую очередь с мобильными генами, — с тем, чтобы достичь максимальной точности их локализации. Однако необходимо признать, что эта методика была слишком трудоемка для широкого применения в подобного рода экспериментах, так как она требовала приготовления подобным образом большого числа хромосом.
В этот момент мы решили, что анализ растянутых и выделенных хромосом под электронным микроскопом может оказаться значительно более информативным, чем электронно-микроскопический анализ политенных хромосом на ультратонких срезах. С этой целью мы приготовили электронно-микроскопические (ЭМ) сеточки, покрытые формваром и напыленные графитом. Для того, чтобы графит притягивал хромосомы, на него наносился положительный заряд, его заряжали в ионизационной камере. Последовательность операций была такая же, как и в случае приготовления высушенных постоянных препаратов хромосом, с той только разницей, что в камеру вносилась ЭМ-сеточка, на которую помещалась хромосома. Можно было видеть, как хромосома, висящая между двумя микроинструментами, по мере приближения к графитовой пленке внезапно прилипала к ней. Уксусная кислота высушивалась в струе теплого воздуха, и хромосома была готова для анализа под электронным микроскопом. В некоторых случаях хромосомы напылялись платиной для увеличения контраста.
Несколько работ было опубликовано с использованием этой методики по ультраструктурному анализу политенных хромосом дрозофилы, а также была опубликована книга, содержащая полную электронно-микроскопическую карту политенных хромосом дрозофилы и описание ультраструктурной организации политенных хромосом.
Нам удалось выделить и положить на ЭМ-сеточку политенные хромосомы дрозофилы с четким разделением на диски и междиски, а также вскрыть природу дисков, состоящих из глобул хроматина. В дополнение мы сумели показать, что как диски (хромомеры), так и междиски (хроматиновые нити между хромомерами) состоят из хроматиновых нитей, покрытых нуклеосомами.
Наши отношения с Барским были очень тесными и продуктивными на протяжении нескольких лет. Главным образом благодаря Виктору я оказался в положении абсолютного комфорта, так как он обеспечивал проект всем необходимым, являлся неиссякаемым источником информации и великолепным собеседником. Я имел весьма ограниченное представление о том, в какую сложную область мы вторгаемся, но благодаря Вите с его обширными знаниями в оптике и биофизике и моей изобретательности мы сумели решить эту сложнейшую задачу.
Витя также обладал удивительными способностями решать организационные задачи и находить контакты с самыми разными людьми. По необъяснимой для меня причине ему шли навстречу и оказывали поддержку. Именно благодаря его способностям нам удалось опубликовать нашу электронно-микроскопическую карту политенных хромосом в виде отдельной книги 11.
Евгений Ананьев
1 Ржешевский А. Жизнь, отданная науке. К 70-летию со дня рождения генетика Е. В. Ананьева (1947–2008) // ТрВ-Наука № 228 от 9 мая 2017 года.
2 Электронная и печатная версии книги продаются в интернет-магазине издательства:
directmedia.ru/book-693764-posle-cheloveka-ostaetsya-tolko-slovo;
directmedia.ru/book-693766-posle-cheloveka-ostaetsya-tolko-slovo
3 Это мелкое замечание требует послесловия. В 2002 году С. М. Миркин, в прошлом аспирант и сотрудник лаборатории Хесина, опубликовал в журнале «Молекулярная биология» (Т. 36. № 2. С. 347–360) эссе «Размышляя о Р.Б.», в котором он ярко и образно описывает жизнь в лаборатории Хесина. В частности, в эссе описывается беседа Жени Ананьева и Вити Башкирова за вечернем чаем в лаборатории. По описанной версии, Женя рассказывал про странные результаты гибридизации, а Витя Башкиров, генетик от бога, стал расспрашивать Женю о том, какие линии он использовал для гибридизации. «И как-то стало понятно, что дифференциальная гибридизация может быть связана с индивидуальными различиями гомологичных хромосом гибрида».
Фактически этот эпизод приписывал главную идею, «эврику», Вите Башкирову. Е. В. Ананьев был глубоко обижен тем, как С. М. Миркин «отнял» у него его сокровенную догадку. Даже самая малость оригинальности была у него отобрана этим описанием. Он выразил Миркину свою обиду. Но тот оправдывался, что было написано для образности. Надо же было как-то включить открытие мобильных элементов в рассказ о Хесине. Позже Витя Башкиров написал письмо, что такого разговора не было и что он никакого отношения не имеет к открытию МДГ. — О.Д.
Продолжение в выпуске «НЗ» 30 мая
4 Finnegan D. J., Rubin G. M., Young M. W., Hogness D. S. Repeated gene families in Drosophila melanogaster // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1978. V. 42 (2). P. 1053–1063.
5 Агарозный гель в виде пластины (slab), лежащий в горизонтальном положении в плоском аппарате. До этого гели делали в вертикальных пластинах, что технически было сложно. — О.Д.
6 Так в советское время назывался отдел получения и отправления почты во всех научных учреждениях. — О.Д.
7 Это название придумал Г. П. Георгиев, и оно долго использовалось в советской генетике. Американцы использовали слово транспозоны, что и вошло в мировую научную литературу.
8 Ananiev E. V., Barsky V. E., Ilyin Yu.V., Ryzic M. V. The arrangement of transposable elements in the polytene chromosomes of Drosophila mela-nogaster // Theoretical and Applied Genetics. 1984. V. 90(5). P. 366–377.
9 Федерация европейских биохимических обществ (Federation of the European Biochemical Societies, FEBS) — основанная в 1964 году международная организация, объединяющая европейских ученых в области биохимии, молекулярной биологии и молекулярной биофизики.
10 Нихром — общее название группы сплавов, состоящих, в зависимости от марки сплава, из 55–78% никеля, 15–23% хрома, с добавками марганца, кремния, железа, алюминия.
11 Ананьев Е. В., Барский В. Е. Электронно- микроскопическая карта политенных хромосом слюнных желез дрозофилы. — М.: Наука, 1985.
ИСТОЧНИК: Троицкий вариант https://www.trv-science.ru/2023/04/iz-dokladnoj-zapiski-generalnomu-konstruktoru-2/