Маммализация териодонтов и появление лактации

14.08.2023
516

Маммализация териодонтов — эволюционно-биологическую концепцию именно с таким названием выдвинул в 1976 году доктор биологических наук Леонид Петрович Татаринов. Данная концепция предлагала ряд последовательных прогрессивных эволюционных изменений, благодаря которым из группы наиболее развитых терапсид — териодонтов или зверозубых ― в итоге появились животные, которых мы знаем как млекопитающих.

Даниил СИМОНОВ

Так как данная концепция основывалась практически полностью на палеонтологическом материале, то и морфологические изменения рассматривались исключительно с палеонтологической точки зрения, то есть, представляли собой в подавляющем большинстве минерально-замещённые кости и в единичных случаях — отпечатки кожи и копролиты рассматриваемых животных.

Аристогенез в эволюции териодонтов. По Л. П. Татаринову. Кривые, пересекающие филетические линии, соответствуют уровням (градам), на которых приобретались характерные для млекопитающих признаки; II — звукопроводящий аппарат из трёх слуховых косточек, III — челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, IV — мягкие, снабжённые собственной мускулатурой губы, V — несколько расширенные большие полушария головного мозга, VI — зона усиленного кровоснабжения на губах, связанная, по-видимому, с формированием зачаточных вибрисс, VII — трёхбугорчатые щёчные зубы, VIII — верхние обонятельные раковины.
Аристогенез в эволюции териодонтов. По Л. П. Татаринову. Кривые, пересекающие филетические линии, соответствуют уровням (градам), на которых приобретались характерные для млекопитающих признаки; II — звукопроводящий аппарат из трёх слуховых косточек, III — челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, IV — мягкие, снабжённые собственной мускулатурой губы, V — несколько расширенные большие полушария головного мозга, VI — зона усиленного кровоснабжения на губах, связанная, по-видимому, с формированием зачаточных вибрисс, VII — трёхбугорчатые щёчные зубы, VIII — верхние обонятельные раковины.

В итоге, концепция показывала, как в ходе эволюции в достаточно короткий по палеонтологическим меркам срок, появилось внутреннее ухо (основанное на трёх слуховых косточках, а не на одной), преобразовалась нижняя челюсть (собственно и давшая млекопитающим две лишних слуховых кости), начал увеличиваться размер мозга с почти одновременным уменьшением размеров тела, а сам мозг начал усложняться с появлением больших полушарий, изменилось строение и положение назальной кости с выпиранием её кпереди, появилось окостеневшее нёбо, позволявшее животным питаться и дышать одновременно, ну и, конечно же, окончательно видоизменились зубы и периоды их сменяемости, с чётким разграничением на резцы, клыки и коренные, которые менялись у млекопитающих всего единожды в жизни, хотя ещё их прямые предки — цинодонты ― могли сменять по несколько комплектов зубов за свою жизнь. Копролиты же, подтвердили гипотезу наличия шерсти у терапсид до появления млекопитающих, а отпечатки кожи показали, что никакой чешуи у синапсид быть не могло, так как кожа скорее напоминала таковую у амфибий, ведь обладала массой секретирующих желёз.

Изменение строения челюстного сустава и внутреннего уха у базального эупеликозавра Диметродона и маммалиаморфа Морганукодона. А — расположение околочелюстных костей Димеродона. B — расположение околочелюстных костей Морганукодона.  C — строение внутреннего уха амниот, за исключением млекопитающих. D — строение внутреннего уха млекопитающих.
Изменение строения челюстного сустава и внутреннего уха у базального эупеликозавра Диметродона и маммалиаморфа Морганукодона. А — расположение околочелюстных костей Димеродона. B — расположение околочелюстных костей Морганукодона. C — строение внутреннего уха амниот, за исключением млекопитающих. D — строение внутреннего уха млекопитающих.

Именно по данной концепции палеонтологи вот уже несколько десятков лет определяют филогенетическое положение находки и собственно принадлежность её к млекопитающим, понятно, что есть ещё ряд переходных форм с маммалиаморфами, но это частности.Самым важным в сегодняшнем разговоре будет то, что ни одно из определений млекопитающих, то есть животных выкармливающих своё потомство молоком, не содержит в себе информации об этом процессе, причинах и времени его появления. Поэтому самое время поговорить о лактации.

Голубь кормит детёнышей «зобным молоком».
Голубь кормит детёнышей «зобным молоком».

Аналоги лактации или выкармливания потомства молоком существуют не только у млекопитающих, но, например, у некоторых птиц с их «зобным молоком»; секреторными слизистыми выделениями у рыб-дискусов; а также у земноводных, не связывающих своё размножение с водой, как некоторые лягушки и червяги, обеспечивающие с помощью кожных выделений свои икринки водой, а вылупившихся детёнышей — питанием.

Производство пролактина.
Производство пролактина.

Все эти процессы связаны с выделением в организм взрослой особи пептидного гормона — пролактина, ответственного также за выделение молока у млекопитающих. Однако ни один из вышеперечисленных процессов не даёт потомству настолько сбалансированного и насыщенного требуемыми веществами продукта питания, способного заменять потребность в пище и воде, для выкармливаемого потомства, коим представлено молоко абсолютно у всех животных, которых принято называть млекопитающими!

Диаграммы, отражающие состав компонентов молока у различных млекопитающих: a — однопроходные (утконос и ехидна), b — плацентарные (тюлень), c — сумчатые (гигантский кенгуру), так же отображено изменение состава молока у кенгуру: сразу после родов, на 130-й и 260-й дни после рождения детёныша.
Диаграммы, отражающие состав компонентов молока у различных млекопитающих: a — однопроходные (утконос и ехидна), b — плацентарные (тюлень), c — сумчатые (гигантский кенгуру), так же отображено изменение состава молока у кенгуру: сразу после родов, на 130-й и 260-й дни после рождения детёныша.

Конечно, молочные выделения млекопитающих значительно отличаются друг от друга по составу, например, жирность молока может варьироваться от одного до шестидесяти процентов. А у большинства сумчатых молоко будет различаться по составу в зависимости от возраста детёныша, при этом оно может производиться одновременно в одном и том же материнском организме. К примеру, гигантские кенгуру могут единовременно выкармливать как новорождённого, так и уже достаточно развитого и самостоятельного детёныша, естественно, разными видами молока, только из разных сосков. Да и у людей состав молока меняется в процессе выкармливания ребёнка со значительным уменьшением количества белков, жиров и минералов к третьей неделе кормления и увеличением содержания углеводов. Но даже при такой разнице основные составляющие молока млекопитающих примерно одинаковы.

Таблица с примерным химическим составом молока у различных млекопитающих: однопроходные (<i>monotreme</i>), сумчатые (<i>marsupial</i>) и плацентарные (<i>eutherian</i>).
Таблица с примерным химическим составом молока у различных млекопитающих: однопроходные (monotreme), сумчатые (marsupial) и плацентарные (eutherian).

В состав молока входят в тех или иных пропорциях: казеины, сывороточные протеины, молочный жир, лактоза и другие олигосахариды с лактозным остатком. Все эти компоненты можно получить либо в молоке, либо в лаборатории синтетическим путём, что указывает на единое происхождение молока млекопитающих у общего предка монотремат и териев, не позже рубежа триасового и юрского периодов, около 200 миллионов лет назад. Но как это вообще можно узнать, если ничего подобного в палеонтологической летописи не сохранилось? Ну что, выдумщики, высасываете данные из пальца?

Усложнение строения кожных желёз с ходом эволюции, от базальных четвероногих к млекопитающим.
Усложнение строения кожных желёз с ходом эволюции, от базальных четвероногих к млекопитающим.

Как оказалось, нет ничего невозможного ― достаточно подробнее изучить строение молочных желёз ныне существующих животных, сравнить их с близкими аналогами в том же организме, ну и посмотреть на таковые у ближайших к нам земноводных собратьев, ведь, в конце концов, в далёком каменноугольном периоде у нас существовал общий предок!

Поднятой нами сегодня проблеме посвятил жизнь доктор философии по биологии Смитсеновского института, к сожалению, ныне покойный, Олав Офтедаль и его коллеги, оставившие массу работ по биологии и эволюции лактации у млекопитающих, к коим мы не раз будем обращаться. Но для начала выясним, для каких целей предкам млекопитающих понадобилась лактация? И нет, это не шутка такая, ведь лактация в известном нам виде и функционале появилась, вероятно, далеко не сразу.

Вероятно, ранние млекопитающие не обладали живорождением, а откладывали яйца, как современные однопроходные. Рисунок ― <em>Darren Naish</em>.
Вероятно, ранние млекопитающие не обладали живорождением, а откладывали яйца, как современные однопроходные. Рисунок ― Darren Naish.

По мнению ряда исследователей, предшественником этого процесса у амниот стала необходимость каким-то образом защищать своё потомство от потери влаги, точнее ещё не само потомство, а яйца, в которых отпрыски проводили некоторую часть жизни до вылупления, ну или как получится. Всё дело в том, что яйца, свойственные многим видам завропсид, как например, птицы и крокодилы, обладающие кальцифицированной оболочкой поверх серозы и амниона и значительно снижающей потери внутренней влаги, появились далеко не сразу. Даже сейчас существует ряд таксонов среди завропсид, вынужденных дополнительно блокировать потерю влажности яиц, ведь их внешняя оболочка кожистая с повышенным газообменом. Среди животных с такими яйцами отмечен ряд лепидозавров, черепахи, а также так называемые однопроходные млекопитающие.

Вылупление потомства прыткой ящерицы (<i>Lacerta agilis</i>). На фотографии видно, что скорлупа яиц не сохраняет формы после вылупления и сминается вследствие слабой кальцификации.
Вылупление потомства прыткой ящерицы (Lacerta agilis). На фотографии видно, что скорлупа яиц не сохраняет формы после вылупления и сминается вследствие слабой кальцификации.

И если завропсидные или рептильные представители, ввиду выбранной миллионы лет назад стратегии, обусловленной защитой кожных покровов слоями чешуи, вынуждены строить для своего будущего потомства специальные гнёзда во влажном песке, как это делают ящерицы и черепахи, оборачиваться вокруг кладки всем телом, что свойственно для ряда змей, или вообще переходить к яйцеживорождению, где кладка находится в утробе матери вплоть до вылупления, и кроме того, кладки этих завропсид обладают, как правило, внушительным количеством яиц, ввиду повышенных рисков полностью потерять потомство по ряду причин, в том числе и высыханию внутренних оболочек яйца.

Самка утконоса (<i>Ornithorhynchus anatinus</i>) со своим потомством в выводковой норе.
Самка утконоса (Ornithorhynchus anatinus) со своим потомством в выводковой норе.

То вот синапсидные яйцекладущие, известные нам как однопроходные или монотрематы, обычно ограничивают кладку одним—тремя яйцами и ведут тщательный уход за ними, как до вылупления, так и после него. У них существуют немного разные стратегии по недопущению высыхания яиц, и если утконосы строят подземное гнездо у берега водоёма, где понижение влажности сводится к минимуму, то ехидновые вынашивают яйца в специальной сумке на брюхе, находясь в вырытой выводковой норе.

Окаменевшее яйцо с плодом овираптора (<i>Oviraptor</i>)и его реконструкция.
Окаменевшее яйцо с плодом овираптора (Oviraptor)и его реконструкция.

И вот самое время обратиться к палеонтологии, которая предоставляет нам массу окаменелостей яиц завропсидного происхождения, датированного, правда, не ранее мезозойской эры и совершенно ни одного такового среди возможных у синапсид. И если бы не монотрематы с их яйцами, можно было бы предположить, что живорождение освоено синапсидами гораздо раньше юрского периода. Это всё, конечно, замечательные факты, только какое они отношение имеют к лактации? А вот самое прямое! Согласно гипотезе, высказанной в ряде работ Олавом Офтедалем с коллегами, лактация возникла у синапсид практически сразу после разделения амниот в конце каменноугольного периода, около 310 миллионов лет назад, и использовалась изначально с целью не выкармливания и даже не выпаивания потомства, а сохранения необходимой влажности в кладке.

Строение молочной железы человека.
Строение молочной железы человека.

Как говорится — «построечка на троечку»! Откуда такие далекоидущие выводы? А вот здесь учёные обратились к строению молочной железы и принялись искать её аналоги — и нашли! Так как молочная железа представляет собой сложный альвеолярно-протоковый орган, его непросто сравнивать напрямую с предковыми, слизистыми и зернистыми железами, присутствующими у современных земноводных, а также описанными Петром Константиновичем Чудиновым по отпечатку кожи эстемменозуха, альвеолярными линзовидными образованиями, интерпретированными как аналог желёз амфибий. Однако на теле млекопитающих существуют апокринные железы, в зависимости от видовой принадлежности животного, распространённые как на отдельных участках кожи, так и по всему телу.

Строение потовых желёз млекопитающих.
Строение потовых желёз млекопитающих.

Апокринные железы входят в апо-пило-сальную единицу, так как обычно не присутствуют на коже отдельно, а связаны с волосяным фолликулом, так и с сальной железой, выходя с последней в общий проток у корня волоса, а сама апокринная железа обладает теми же функциями выделения, что и молочная железа, как то: отщипывание и отпочковывание клеточного содержимого с потерей цитоплазмы, а так же путём экзоцитоза секреторных пузырьков.

Эволюция желёз тетрапод. Серым цветом выделена область, относящаяся к млекопитающим, с изменениями в строении молочной железы у разных представителей этой клады.
Эволюция желёз тетрапод. Серым цветом выделена область, относящаяся к млекопитающим, с изменениями в строении молочной железы у разных представителей этой клады.

Аналогичным образом устроен аппарат для выкармливания и у однопроходных, где вместо апокринной находится молочная железа, выходящая в единый проток с сальной у специализированного молочного волоска. Некоторые сумчатые, опоссумы и кенгуру, подобным образом имеют в основании соска волосяной фолликул и сальную железу. И только у плацентарных связь молочной железы и волосяного фолликула утратилась с ходом эволюции, однако апокринные железы имеют аналогичное строение у всех млекопитающих.

Апокринные железы, в широком смысле, являются потовыми, но вот начинают работать только в период полового созревания и под действием гормонов, выделяемых обычно при раздражении и в стрессовых ситуациях, и первоначально за выделение этих гормонов, как и в случае с лактацией, отвечает гипофиз. Таким образом, предполагается происхождение молочных желёз от апокринных ещё не позднее времени расхождения современных синапсид, представленных монотрематами и териями, около 200 миллионов лет назад. Происхождение же апокринных желёз ещё предстоит выяснить, но с большой долей вероятности они эволюционировали из альвеолярных желёз амфибий, консервативно представленных, как минимум, у базальных терапсид, а так же присутствующих у них волос, найденных в копролитах хищников.

Прорисовка нижней челюсти цинодонта двиния (<i>Dvinia prima</i>).Предполагается, что двиния, будучи базальным цинодонтом, уже имела губы, на рисунке: mdl — отверстие для крепления мышцы депрессора нижней губы.
Прорисовка нижней челюсти цинодонта двиния (Dvinia prima).Предполагается, что двиния, будучи базальным цинодонтом, уже имела губы, на рисунке: mdl — отверстие для крепления мышцы депрессора нижней губы.

А вот непосредственное выкармливание детёнышей молоком, вероятно, появилось у развитых тероидонтов, которых мы знаем как цинодонты. Доказательства, конечно же, косвенные, но уж какие есть!

Во-первых, мы имеем уже практически маммальное строение зубного ряда с чёткой дифференциацией зубов и уменьшением частоты их сменяемости до одного раза за жизнь. Ну а во-вторых, как же тут не вспомнить об отечественной двинии, у которой вполне обоснованно определено наличие губ, хотя современные монотрематы, вполне успешно выкармливая детёнышей молоком, прекрасно обходятся как без них, так и без сосков.

Эволюционное дерево цинодонтов. Как видно, к концу юры из выживших цинодонтов остались только млекопитающие со значительно увеличенным мозгом, и относительно пропорционально уменьшенными размерами тела.
Эволюционное дерево цинодонтов. Как видно, к концу юры из выживших цинодонтов остались только млекопитающие со значительно увеличенным мозгом, и относительно пропорционально уменьшенными размерами тела.

Но наиболее важным критерием в переходе цинодонтов к полноценному выкармливанию потомства является их резкое уменьшение в размерах в середине триаса, около 237―227 миллионов лет назад, во время карнийского яруса, ознаменовавшегося карнийским же полювиальным событием, давшим начало млекопитающим и динозаврам. Оставаясь всё ещё яйцекладущими, прямые предки млекопитающих — пробаиногнатные цинодонты, как правило, значительно уступая в размерах своим циногнатным собратьям, были вынуждены вместе с телом уменьшить и размер яиц, и, как следствие, прийти к уменьшению питательного желтка в яйце, а значит, и к уменьшению сроков инкубации. В связи с чем детёныши вылуплялись недоношенными, слабыми и с неполным развитием, прямо как у многих современных некрупных млекопитающих, что особенно заметно на примере однопроходных и сумчатых.

Шестидневный детёныш ехидны (<i>Tachyglossus aculeatus</i>) в сумке у матери и пять австралийских центов (диаметр монеты 19 мм.).
Шестидневный детёныш ехидны (Tachyglossus aculeatus) в сумке у матери и пять австралийских центов (диаметр монеты 19 мм).

И лактация в данном случае могла быть, пожалуй, единственным выходом для дальнейшего развития и эволюции наших предков. Ну, а проблем с уходом за потомством у цинодонтов, судя по всему, не было, ведь самая широко представленная группа среди них, с находками, как в пермском, так и в триасовом периодах — тринаксодоны, ― известна массовыми разновозрастными находками в одной норе, что, пожалуй, и обеспечило их выживание во времена самого крупного вымирания в истории планеты.

Прорисовка окаменелостей черепов цинодонтов тринаксодон (<i>Thrinaxodon</i>) из находки в Южной Африке. На рисунке представлены особи разных возрастов, найденные в одной норе, что типично для этой группы животных.
Прорисовка окаменелостей черепов цинодонтов тринаксодон (Thrinaxodon) из находки в Южной Африке. На рисунке представлены особи разных возрастов, найденные в одной норе, что типично для этой группы животных.

Подводя предварительный итог, можно сделать выводы, что лактация, вероятнее всего, появилась в конце карбона, как сухопутная адаптация для выведения потомства из яиц, обеспечивающая приемлемую влажность для их вылупления.

Далее с ходом эволюции, уже в пермском периоде, железы, отвечающие за этот процесс, смогли выполнять функцию первоначального выпаивания и докармливания потомства, перешедшего к концу перми — середине триаса в полноценную замену питания в первое время после рождения и обеспечившего для наших предков выгодную эволюционную адаптацию, сыгравшую не последнюю роль в длительной конкуренции с динозаврами в течение практически всего мезозоя.

На данный момент эволюция лактации изучена не полностью, и основные открытия, надеюсь, ждут нас впереди.


Список источников:

  1. Oligosaccharides in the Milk of Other Mammals. Tadasu Urashima, Michael Messer, Olav T. Oftedal, 2001, DOI: 1023/a:1014881913541
  2. Signaling Between Mother and Infant During Lactation: Evolutionary, Anthropologic, Biologic, and Practical Considerations. Mary Fewtrell, 2017.
  3. Conserved and Variable: Understanding Mammary Stem Cells Across Species. Gat Rauner, Melissa M. Ledet, Gerlinde R. Van de Walle, 2018, DOI:10.1002/cyto.a.23190
  4. The Origin of Lactation as a Water Source for Parchment-Shelled Eggs. Olav T. Oftedal, 2002, DOI:1023/A:1022848632125
  5. The evolution of milk secretion and its ancient origins. O. T. Oftedal, 2012, DOI:1017/S1751731111001935
  6. Evo-Devo of the Mammary Gland. Olav T. Oftedal & Danielle Dhouailly, 2013, DOI:1007/s10911-013-9290-8
  7. Evolution of Lactation: Ancient Origin and Extreme Adaptations of the Lactation System. Christophe M. Lefevre, Julie A. Sharp and Kevin R. Nicholas, 2010, DOI:1146/annurev-genom-082509-141806
  8. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. Татаринов Л. П., 1976

ИСТОЧНИК: XXII век https://22century.ru/popular-science-publications/mammalizaciya-teriodontov

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *